Mes: marzo 2013

Sensación y percepción

Cuando hablamos de los sentidos, la sensación y la percepción conviene distinguir diferentes conceptos para facilitar la comprensión:

Los sentidos reciben información (mecánica, térmica o química) del entorno en sus neuronas especializadas, la codifican en señales de impulsos nerviosos (señales electroquímicas), la conducen al cerebro y la proyectan en la corteza. Esta es la sensación.

La percepción consiste en el procesamiento de la información en el cerebro, la evocación a la consciencia y la consecuente organización e interpretación que hacemos. Hoy en día existe controversia sobre cómo se construye una percepción unificada, aunque existan evidencias de que las características de los estímulos se perciben por separado (color, forma o tamaño, etc.) aún se desconoce cómo se unen posteriormente para dar la imagen completa.

Es también importante tener en cuenta la influencia del control del cerebro y las neuronas en la percepción y sensación. Por un lado, hay diversas neuronas que pueden inhibir o frenar la transmisión de los impulsos nerviosos, disminuyendo la sensación. Por otro, la atención y otras funciones del cerebro, como la motivación, permiten atenuar o aumentar la percepción de un estímulo.

La psicofísica trató de encontrar las leyes matemáticas que gobiernan la sensación y la percepción. Encontraron las magnitudes mínimas que un estímulo debía tener para pasar el umbral sensorial y ser sentido y percibido, así como la diferencia mínima entre los estímulos para que se note un cambio. Destacan la Ley de Ernst Heinrich Weber y Gustav Theodor Fechner que establece una relación logarítmica entre estímulo/cambio y sensación/percepción, es decir, el menor cambio discernible en un estímulo es proporcional a su magnitud (más estímulo = más cambio necesario para que se note), y la Ley de Stanley Smith Stevens que establece una relación exponencial (el exponente depende de cada sentido). Hoy en día, se emplea la Teoría de la Detección de Señales que afirma que el umbral de percepción varía (por fatiga, práctica, predisposición o método usado) y que la sensación no sólo depende de la intensidad del estímulo, sino también de la motivación del receptor a responder y el ruido (interferencias en la transmisión y el procesamiento).

Tacto:

En general, se puede decir que la información del tacto es recogida por diversas terminaciones nerviosas especializadas en un sólo tipo de estímulo (térmico – calor o frío, mecánico – presión, o químico). Luego, es codificada y conducida a la columna vertebral por la denominada primera neurona (la que conecta los receptores con la médula). Después, pasa a la segunda neurona (la que conecta la médula con el tronco encefálico) que la lleva de manera contralateral a las áreas 1, 2 y 3 de Brodmann de la corteza cerebral (la parte izquierda del cuerpo se proyecta en la corteza derecha y viceversa), tras haber pasado por diversos filtros sensoriales como el tálamo (por el tálamo puede influir en el sistema límbico – emociones). Añadiendo, es posible describir diferentes dermatomas (zonas de sensibilidad) según los nervios que inervan cada parte del cuerpo. La lesión de un nervio específico produce insensibilidad en su área. Igualmente, los dermatomas determinan la proyección de la información sensorial en el córtex (los mapas corticales). Así, por ejemplo, la información del brazo se procesa en otro sitio que la de la pierna. Existen tres ámbitos del tacto:

En la piel se encuentran receptores mecánicos y térmicos que recogen información sobre el exterior al cuerpo: El tacto grosero (si algo nos toca) que se recoge en los corpúsculos de Merkel, y el tacto discriminativo (para identificar las propiedades de lo que tocamos) que se realiza con los corpúsculos de Meissner (para las propiedades superficiales por la vibración que producen), los receptores de Krause (frío) y de Ruffini (calor) y los receptores de Pacini (presión profunda que deforma la piel). Algunos receptores también se encuentran en otros lugares del cuerpo, como las vísceras, el esqueleto o las articulaciones. Asimismo, hay diferencias en la cantidad y densidad según el lugar que ocupan en la (por ejemplo, hay más receptores en las puntas de los dedos que en la espalda).

En el sistema muscular y esquelético (las articulaciones, los tendones, músculos, etc.) se encuentra el tacto propioceptivo, que consiste de diversos tipos de receptores que recogen información sobre el movimiento, la postura, la coordinación y el equilibrio. En este caso la información se lleva principalmente al cerebelo.

Por último, existe el tacto nociceptivo, constituido por terminaciones nerviosas libres que se encuentran en casi todo el cuerpo (menos en el cerebro y el hígado) y que reaccionan ante lesiones térmicas, mecánicas o químicas produciendo los impulsos nervioso del dolor físico. Las células dañadas en el entorno de las terminaciones libres pueden liberar histamina (que activa o excita las terminaciones libres, y además es responsable de las inflamaciones de los tejidos) y prostaglandina (que aumentan la sensibilidad de las terminaciones a la histamina).

La analgesia hace referencia a la atenuación del dolor físico mediante drogas (medicamentos) o una reacción del cuerpo. Drogas como la aspirina, el ibuprofeno o el paracetamol inhiben la producción de prostaglandina o histamina, con lo que no hay señal desencadenadora del dolor. Por otro lado, el sistema de péptidos opiáceos corporal inhibe la conducción de los impulsos nerviosos en la médula espinal (la acupuntura genera la síntesis de opiáceos). Psicológicamente se puede producir analgesia por hipnosis (no libera opiáceos) y placebos (sí los libera).

Un fenómeno interesante en la recuperación de enfermedades y lesiones sensoriales es la plasticidad de las neuronas sensoriales y los mapas corticales. Se ha podido fomentar el crecimiento o desarrollo de las neuronas conductoras de la información sensorial por estimulación eléctrica. También se ha observado que los mapas corticales (las zonas corticales del procesamiento cerebral) se reorganizan para cubrir y participar en otras zonas lesionadas (Pons, Garraghty, Ommaya, Kaas, Taub y Mishkin, 1991). Actualmente se estudia el uso de células madres (que pueden diferenciarse en los diferentes tipos de células del cuerpo) para el reemplazo de zonas o neuronas dañadas.

Entre las enfermedades, los trastornos y/o los síntomas que encontramos por problemas de la sensibilidad táctil están: la hiperestesia y/o hiperalgesia (la sobreestimulación o sensibilidad muy alta, y por tanto, percepción exagerada del tacto y/o el dolor por drogodependencia, o la liberación excesiva de inflamatorios) , la hipoestesia y/o hipoalgesia (la subestimulación o sensibilidad muy baja y percepción deficiente del tacto y/o el dolor por lesiones de los receptores, los nervios, partes del cerebro, falta riego sanguíneo o veneno), la parestesia crónica (percepción de cosquilleo, frío o calor en diferentes partes de la piel o el cuerpo sin que hubiera estímulo desencadenante por venenos, abuso de alcohol, diabetes, enfermedades neuronales, efectos secundarios de medicamentos o ataques de pánico) , el dolor crónico de más de tres meses (por la estimulación prolongada de los nociceptores o problemas neuronales en el bucle del dolor-analgesia – el sistema se adapta a un nivel de analgesia y bajar por debajo tiene como consecuencia la aparición de dolor), la anestesia (la falta de sensibilidad completa o de algunos tipos, por daño severo en los receptores, nervios y/o el cerebro) y la insensibilidad congénita del dolor (no se percibe dolor físico por sobreproducción de péptidos opiáceos o una mutación de los nociceptores que hace que no se produzcan los impulsos nerviosos (Yasuhiro, 2011)). Un fenómeno especial es el dolor fantasma de partes del cuerpo amputadas, en el que se sigue percibiendo las sensaciones y el dolor de dicha parte como si siguiera allí. Ramachandran demostró que por la plasticidad de los mapas corticales ocurre una fase de reorganización sensorial tras la amputación, en la que se estimula la percepción del miembro amputado al estimular las partes contiguas (Rachamandran y Hirstein, 1998).

Gusto:

La información del gusto se recoge en papilas (terminaciones nerviosas especializadas) organizadas en botones gustativos en toda la boca (sobre todo en la lengua), en la faringe y en la laringe, a partir de estímulos químicos. De los receptores, pasa a los nervios faciales, vagos y glosofaríngeos de los pares de nervios craneales, luego al núcleo solitario y el tálamo, y se proyecta en la corteza gustativa (área 43 de Brodmann) de manera ipsilateral (el lado izquierdo del gusto se proyecta en la corteza izquierda y viceversa). El núcleo solitario también está conectado a la formación reticular, el sistema parasimpático, la amígdala y el hipotálamo, y participa por lo tanto en los sistemas del hambre/saciedad.

Existen cinco sabores: El sabor ácido se debe a la recepción de iones de hidrógeno liberados por la comida y, por ejemplo, bacterias, el sabor salado es causado por los iones de sodio (la sal se compone de sodio y cloro: NaCl), el umami (Kawamura y Kare, 1987) recibe ácido glutámico, el dulce reacciona ante glúcidos y el amargo ante sustancias amargas (un grupo de sustancias entre las que se encuentran algunas sales inorgánicas.

Además de estos sabores primarios, la percepción de la gran variedad de sabores secundarios se debe a la interacción con el sentido del olfato.

Se han encontrado diferencias genéticas que diversifican las programación de los receptores gustativos, permitiendo así que los de un mismo sabor reaccionen diferente entre ellos según la sustancia que se ingiere. Asimismo, las diferencias dan lugar a un número mayor o menor de receptores gustativos en algunas personas, con lo que perciben sabores de manera más o menos intensa. Esto es especialmente importante en el sabor amargo, pues muchos venenos y objetos extraños saben amargos porque el cuerpo los rechaza por ser potencialmente peligrosos.

Enfermedades y trastornos relacionados con problemas de la sensibilidad gustativa son: la hipergeusia (aumento de la sensación del gusto, por elevada necesidad de nutrientes en algunas enfermedades como la de Addison (Noda, Hiromatsu, Umezaki y Yoneda, 1989), la hipogeusia (reducción del gusto por fumar – la deficiencia de zinc), la parageusia (donde se distorsiona o mantiene el sabor y a veces el olor, normalmente desagradable – metálico, en la boca y las comidas, se da por ejemplo como efecto secundario de quimioterapias y diferentes drogas/medicamentos, por falta de zinc, veneno o problemas en los receptores y circuitos neuronales) y la ageusia (la pérdida del gusto por enfermedades del sistema gustativo u olfatorio, como quemaduras o lesiones de nervios). Psicológicamente hay que tener en consideración la posible pérdida de calidad de vida por estos trastornos y la mala calculación de especias (sal) en las comidas (Bromley, 2000), así como problemas derivados como hipertensión, depresión , falta de apetito, pérdida de peso (Padala y Kalpana, 2006) o anorexia (Bicknell, Robert, y Wiggins, 1988).

Olfato:

Los receptores del olfato se encuentran en el epitelio olfatorio de la lámina cribiforme (el hueso en el techo de la cavidad nasal que la separa del cerebro) y reaccionan ante las sustancias olorosas químicas del aire que se pegan a las muscosas. La información de los receptores se une en glomérulos (cada uno reconoce un tipo de olor y hay tantos como olores que reconocemos – 10.000), pasa en forma de un patrón (según los glomérulos activados) la lámina cribiforme y se proyecta directamente en la amígdala, la corteza piriforme y la corteza entorrinal (áreas 28 y 34 de Brodmann) que rodean el hipocampo de manera ipsilateral. Este paso directo de la información olfatoria a la amígdala y el hipocampo lo convierte en el único sentido que puede afectar directamente a las emociones y al estado de ánimo (incluso puede modificar los sueños y atenuar malestar o dolores). Es responsable de nuestras reacciones tan rápidas a los olores agradables y desagradables, y muchos conocemos el efecto de la evocación de diferentes recuerdos por algún olor específco. La amígdala, a su vez, envía la información al hipotálamo, la corteza que lo rodea, el tálamo y a la corteza orbitofrontal (áreas 10, 11 y 47). En esta última pasa a la conciencia y se asocia con la información gustativa, dando lugar a los sabores complejos.

Además del sabor y de la orientación en el mundo por el olor (algo atrofiada en los humanos), existen otras funciones que tienen una relevancia especial: Primero, el olor permite identificar comida podrida. Segundo, también permite identificar a parejas potenciales (Milinski, M; 2001). Para la reproducción exitosa es importante la combinación de los sistemas inmunológicos de los padres. Se ha observado que nos agradan los olores de posibles parejas con sistemas inmunológicos diferentes pero compatibles (Schinemann, Gabardo y Bicalho, 2005). Igualmente, las feromonas liberadas por las axilas pueden sincronizar los ciclos menstruales de mujeres que conviven (McClintock, 1971), y aumentan la atracción al sexo opuesto y la cantidad de actividades relacionadas con el sexo y la pareja (Cutler, Friedmann y McCoy, 1998; McCoy y Pitino, 2002). Por último, se puede detectar a familiares por su olor (Porter, Cernoch y Balogh, 1985), sobre todo en el caso de los niños, que detectan a sus hermanos (Weisfeld, Czilli, Phillips y Lichtman, 2003).

Como curiosidad cabe decir que los espermatozoides poseen canales de iones parecidos a los receptores olfativos. Aceleran su movimiento en presencia del olor del óvulo y su entorno (Hatt, 2005).

Los trastornos del olfato se describen de la misma manera que los de los sentidos anteriores: la hiperosmia (un aumento exagerado de la sensibilidad olfativa, por razones genéticas, cambios hormonales, factores externos o quizás abstinencia de benzodiazepinas), la hiposmia (habilidad reducida de percibir olor, por infecciones, alergias, traumas craneales, poliposis nasal o como síntoma temprano de las enfermedades de Parkinson, Alzheimer o cuerpos de Lewy (Factor y Weiner, 2008)), la parosmia (disfunción olfativa que procesa algunos olores como con aroma quemado, podrido o químico (Bonfils, Avan, Faulcon, y Malinwaud, 2005), por lesiones en las neuronas receptivas y como parte de la enfermedad de Parkinson (Hirsch, 2009)), la fantosmia (la percepción de olores sin que exista ningún estímulo desencadenante, se encuentra en trastornos por lesiones del lóbulo temporal en esquizofrenia, epilepsia, tumores, Alzheimer, Parkinson (Hirsch, 2009) o trastornos emocionales), la anosmia (la imposibilidad de percibir olores, por factores genéticos (Waguespack, 1992) o por lesiones neuronales o cerebrales como meningitis crónica y sífilis  (The Lancet, 1943), tumores, las demencias, esclerósis múltiple, ictus, traumas físicos, diabetes y muchas más), y, por último, el síndrome de referencia olfativo (la preocupación y el miedo excesivo de emitir un olor corporal anormal ofensivo o asqueante a los demás, por experiencias traumatizantes o estresantes asociadas a sentimientos de vergüenza (Begum y McKenna, 2011).

Oído:

El estímulo auditivo está formado por ondas sonoras que se mueven por el espacio y  que pueden dividirse al encontrar un objeto (difracción), reflejarse (reflexión) o absorberse (absorción). Las ondas pueden describirse físicamente según la frecuencia (las repeticiones en el tiempo – Herzios – agudo o grave), la intensidad (el volumen – Decibelios), la forma (de la onda – sonido puro o ruido) y la duración.

Los estímulos entran al oído externo (compuesto por el pabellón de la oreja y el conducto auditivo externo) y llegan al oído medio, donde chocan con el tímpano. Unido a éste se encuentra una cadena de huesos: martillo, yunque y estribo, que transmiten la vibración al oído interno, una cavidad ósea llena de perilinfa (líquido) y una membrana, llena de endolinfa. Allí se encuentran el sistema vestibular (unos conductillos responsables de la percepción de equilibrio y del movimiento/velocidad) y la cóclea, con la membrana basilar. En la cóclea la información mecánica, en forma de vibración, se codifica por los cilios (parecidos a pelos pero con funciones complejas) del Órgano de Corti y se forma el impulso nervioso, que es llevado al cerebro por los nervios acústicos, en concreto, a los núcleos cocleares, el tronco encefálico y su formación reticular, el cerebelo, el núcleo geniculado medial del tálamo y, finalmente, a la corteza auditiva del cerebro (áreas 41 y 42 de Brodmann) de manera bilateral.

La codificación de la información recibida se explica a partir de varias teorías:

– La codificación del tono espacial se realiza en diferentes lugares de la cóclea (membrana basilar), según las diferencias en las amplitudes y las frecuencias de las vibraciones por el sonido.

– La codificación del tono temporal se debe a las descargas nerviosas de los receptores de frecuencias similares a las del sonido recibido y/o por la unión de varias neuronas en equipo para codificar frecuencias altas.

– La codificación de la intensidad depende del número de receptores que se activan (a mayor volumen, más se activan).

El cerebro es capaz de analizar la localización del sonido a partir de esta información y procesar el lenguaje y la música (la secuencia de tonos en el tiempo). Un fenómeno muy especial es la realización de una imagen del entorno mediante sonidos y su eco (ecolocalización) que puede ser desarrollada por ciegos y videntes. Así por ejemplo, un experto puede identificar los objetos del entorno, su localización, densidad e incluso el tamaño por el eco que emiten y crear una imagen mental. Esto se consigue por el procesamiento del eco en las áreas visuales (Thaler, Arnott y Goodale, 2011)

Los trastornos principales de la sensación y percepción auditiva son: la sordera nerviosa (falta de audición por lesiones de las neuronas), la sordera de transmisión (falta de audición por afectación del tímpano o la flexibilidad de los ligamentos de los huesecillos), lagunas tonales (pérdida de percepción de determinados tonos por lesiones específicas en la membrana basilar), el tinnitus (tono o ruido constante por infecciones, exposición a ruidos fuertes, etc.) y la hipoacusia (pérdida parcial de audición por factores genéticos, traumas físicos, medicamentos/drogas o ruidos extremos).

Visión:

La luz es la parte de la energía de radiación electromagnética que puede recibir la visión humana. Otras partes, como los rayos X, el infrarojo y la ultravioleta, no se definen físicamente como luz sino sólo como radiación electromagnética. Es energía emitida que, sin masa, viaja en forma de fotones y ondas por el espacio, y reacciona con la materia y el medio. Puede propagarse (p.e. una linterna), reflejarse (reflexión, p.e. un espejo), ser absorbida (absorción, p.e. en la fotosíntesis), dispersarse (dispersión) o cambiar de ángulo (refracción – cambia de velocidad, p.e. en el agua). Se describe por su frecuencia (las repeticiones u oscilaciones en el tiempo – Herzios), la intensidad (luminosidad – cantidad de energía emitida), la dirección de propagación y la forma (movimiento y longitud) de las ondas. En la descripción del color percibido también se puede diferenciar entre del tono (la parte de la luz reflejada por los objetos – el resto se absorbe), su brillo (intensidad o luminancia) y la saturación (la pureza de la onda – del color).

Los estímulos visuales entran en el ojo y se proyectan al revés en la retina a través del cristalino, que actúa como una lente (invierte y distribuye la imagen – da nitidez). El conjunto de cristalino, la iris y la retina (que absorbe la luz – es negra) da lugar a la pupila. La retina es una membrana en la parte trasera del ojo y contiene las células nerviosas encargadas de la recepción, codificación y transducción de la luz (los fotoreceptores). Estos se dividen en:

Bastones (muchos y ámpliamente distribuidos por la retina), que reciben la información acromática (sin color – el contraste, blanco, negro y la escala de grises) del brillo, permiten la visión periférica (la del alrededor de nuestro foco de mirada) y que por su bajo umbral también permiten la visión nocturna.

– Conos (pocos y situados mayoritariamente cerca del nervio visual – fóvea), que reciben la información del color y que por su alto umbral funcionan mejor con gran luminosidad (visión diurna). Los conos se diferencian por el color que pueden recibir, es decir, hay conos que reciben información del rojo, otros del verde y otros del azul (la composición de estos colores da lugar a los demás).

– Los fotoreceptores están unidos a células nerviosas ganglionares, que también pueden recibir cierta información del color, del movimiento, la profundidad y la forma de las imágenes, y la conducen al cerebro.

La manera en la que se codifican el brillo y los colores dependen de cada tipo de célula y se hace más compleja a medida que se une la información de varios receptores en varias neuronas. Existen varias vías visuales que reciben información desde los ojos:

– La vía retina-tronco encefálica que coordina la estabilización de los movimientos oculares al mover la cabeza y que tiene conexiones con el cerebelo.

– La vía retina-mesencencefálica que controla el tamaño de la pupila, la dirección de la atención a estímulos repentinos y el control muscular de los movimientos del ojo.

– La vía retina-hipotalámica que conecta con la producción de melatonina y el ciclo circadiano (ritmo día/noche)

– La vía retina-núcleo geniculado ventral que proyecta a estructuras subcorticales.

– La vía retina-quiasma óptico-núcleo geniculado lateral-cortical que reúne y cruza la información de la visión, crea los campos visuales y los proyecta de manera ipsi y contralateral a la corteza visual primaria (área 17 de Brodmann). Participa en el procesamiento y la conducción de la visión de forma, color, profundidad y movimiento.

En la corteza visual se procesa la información de diferentes maneras según diversas capas de neuronas. Las áreas 17, 18 y 19 de Brodmann procesan primero la orientación y el movimiento (área V1), luego la orientación con retroalimentación del color (V2), la forma y las características físicas (V3), después, el análisis específico de los colores y su constancia en diferentes iluminaciones (v4), y finalmente, la percepción específica del movimiento (V5). Se discute una posible existencia de un área V6 en humanos que, en primates, se dedica a la representación del campo visual entero y el movimiento propio. Por último, cabe destacar que el procesamiento de profundidad (tridimensional) se da por la comparación de los campos visuales y las claves de identificación en el escenario, como objetos parcialmente ocultos (oclusión), la altura relativa (los objetos altos sobrepasan el horizonte), la perspectiva atmosférica (los alejado está menos definido), el gradiente de textura y la perspectiva lineal (lo alejado se acerca); y, que el procesamiento del movimiento depende de que la velocidad de desplazamiento supere un umbral mínimo, de su luminancia, su tamaño, su entorno que sirve de referencia, la predicción sobre su movimiento (si se espera que aparece o se mueve) y la posición en el campo visual (en el centro se detecta más rápido que en la periferia).

Las áreas de asociación que rodean a la visual facilitan la conexión de información con otras modalidades sensoriales, la corteza motora, la frontal y, por ejemplo, las áreas del lenguaje (la lectura y comprensión). Así, junto al lóbulo temporal, las zonas V3 y V4 permiten reconocer objetos y sus detalles. Mientras que las zonas V3 y V5, en conexión con el lóbulo parietal, permiten la identificación del espacio, la visión espacial y la coordinación visomotora. La asociación con el lóbulo frontal destaca por permitir el control voluntario de la mirada y la fijación de la atención visual.

Existen diversos fenómenos e ilusiones ópticas que se deben a la forma innata de procesar e interpretar las sensaciones visuales: La visión del blanco y negro (el contraste) depende no sólo de la recepción de la luminancia de un objeto sino también de su comparación con la luminancia del entorno (importa el contexto – un cuadrado gris sobre fondo negro parece más oscuro que el mismo cuadrado sobre fondo blanco), en el fenómeno de la irradiación algo blanco sobre fondo negro parece extenderse más que algo negro sobre fondo blanco, la ilusión de las bandas de Ernst Mach describe el efecto de que entre el entorno y una sombra exista una banda grisácea (por la inhibición lateral de los demás receptores se facilita el contraste), la unión de figuras subjetivas de Walter Ehrenstein a partir de partes parciales (por ejemplo la vista de los lados de un triángulo cuando sólo hay tres ángulos), la rejilla de Ludimar Hermann (de cuadrados negros y líneas blancas – la vista ve puntos grises en los cruces) (Ninio, 2004), la agrupación de elementos por semejanza, simetría, proximidad u orientación, la identificación y descripción de los colores puede ser facilitada por el lenguaje y la cultura, los postefectos del movimiento (se adaptan los receptores de movimiento de la retina y al parar un movimiento el campo visual sigue moviéndose) y la percepción de caras en objetos o superficies (pareidolia).

Los trastornos que se encuentran relacionados con la visión son numerosos y dependen del lugar afectado: Problemas oculares pueden dar lugar a astigmatismo (deformación de la córnea), cataratas (pérdida de transparencia del cristalino), mío e hipermetropía (pérdida de nitidez de objetos lejanos o cercanos), glaucoma (pérdida de fibras nerviosas en la retina) o estrabismo (demasiada o poca longitud del nervio ocular o del control muscular). Respecto a los fotoreceptores existen el monocromatismo (visión sin color – sólo de blanco, negro y escala de grises), dicromatismo (visión de sólo dos colores) en forma de protanopia (sin conos del color rojo), deuteranopia (sin color verde – Daltonismo) o tritanopia (sin color azul), y tricromatismos anómalos (cuando se percibe los colores pero se requiere más intensidad de alguno de ellos).

Tiempo:

Desde el campo de la física, el tiempo se define como la relación secuencial unidireccional de eventos. Puede dividirse en pasado (lo ocurrido), el presente (lo que ocurre) y el futuro (lo que ocurrirá).

En la psicología aun están por describir los circuitos específicos del cerebro que son responsables de la percepción del tiempo. Sin embargo, se afirma que la relación secuencial entre eventos se realiza en la corteza cerebral, los ganglios basales y el cerebelo (se construye la percepción del tiempo), y que la memoria es parte de ese mecanismo al almacenar y dividir lo ocurrido, el presente y los planes e intenciones del futuro. Junto a la atención, el arousal, la toma de decisiones y la consciencia, se da la percepción del tiempo.

Efectos e ilusiones temporales curiosas son: El efecto Kappa (la estimación de una diferencia temporal demasiada larga cuando dos estímulos se presentan a distancia y la estimación muy corta cuando están cerca (Wada, Masuda y Noguchi, 2005), la cronostasis (el tiempo durante los primeros estímulos parece ocurrir más lento que después – parece congelarse un momento (Yarrow, Haggard, Heal, Brown y Rothwell, 2001)), el efecto excéntrico (el tiempo parece pasar más lento en situaciones de riesgo, tensión o cuando aparece una posible pareja), la influencia de las emociones (el miedo hace estimar el paso del tiempo de manera más lenta a la realidad (Droit-Volet, Fayolle y Gil, 2011)), el cambio por el envejecimiento (disminuye la liberación de dopamina y también se estima el paso del tiempo más lento (Dreher, Meyer-Lindenberg, Kohn y Berman, 2008)) y por el aprendizaje (creando hábitos al envejecer y aprender se disminuye el procesamiento requerido para la información recibida y el tiempo parece pasar más rápido (Eagleman, 2009)). Sin duda el efecto más interesante se observa por estimulación sensorial intensiva asociada a placer, como al estar en trance o dejarse llevar por música. En tal caso, la actividad de la corteza prefrontal cesa, mientras que la excitación de las áreas de procesamiento sensorial aumenta (Goldberg y Malach, 2006) – “perdemos la conciencia” y nos entregamos a la música. Es probable que entonces la dopamina pierda su influencia sobre la percepción del tiempo y el tiempo pasa volando, igual como en otras conductas cotidianas (el sexo, jugar videojuegos, tocar un instrumento). Por último, también hay que destacar que debido al efecto de la dopamina sobre la percepción del tiempo, parece que diversas drogas y enfermedades pueden influir en ella.

Extrasensorial:

La percepción extrasensorial se define como la percepción de fenómenos o el entorno por la mente sin la participación de los sentidos. Aunque haya sido estudiada desde la antigüedad, y también intensivamente por métodos experimentales en tiempos modernos, NO hay datos válidos, fiables, replicables o científicos que apoyen la existencia de habilidades como la telepatía, la clarividencia, la premonición, la retromonición, etc. Sin embargo, existen fenómenos que tradicionalmente se consideraron parte de la percepción extrasensorial y que hoy en día son explicados o refutados por la ciencia, como la intuición (existen estrategias de la intuición que mejoran la predicción), efectos de drogas/medicamentos/neurotransmisores, el procesamiento inconsciente (que se usa para los trucos de magia) o sesgos (distorsiones de la percepción y el pensamiento por la naturaleza humana).

Referencias:

– La información esencial sobre la sensación y percepción se ha abstraído de diapositivas del Profesor de la Universidad de La Laguna Carlos Javier Álvarez.

– La información esencial sobre la biología de los sentidos se ha abstraído de la “Guía Didáctica de Psicología Fisiológica” de los Profesores de la Universidad de La Laguna Enrique Burunat Gutiérrez, Sergio Hernández Expósito y Rosa María Arévalo García.

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Los componentes del sistema nervioso y sus funciones

En el lenguaje cotidiano el cerebro es una masa gris dentro de la cabeza que contiene el conjunto de estructuras del sistema nervioso que ejerce el control sobre el cuerpo, procesa la información recibida por los sentidos y los nervios (por ejemplo del sistema nervioso periférico), da una respuesta y abarca la mente o psique, los pensamientos y los sentimientos/emociones.

Neurona (Wikipedia - Acracia)

El constituyente principal del sistema nervioso es la neurona. Es una célula especializada en la recepción, conducción y producción de señales eléctricas y químicas (los impulsos nerviosos) mediante la liberación de neurotransmisores en los espacios entre las conexiones con otras neuronas (sinápsis).

Además de la neurona, existen diferentes células de apoyo: Los astrocitos que funcionan como sostén, aislante eléctrico y químico, almacén de nutrientes y como cicatrizantes de lesiones. Los oligodendrocitos que producen las vainas de mielina en las neuronas periféricas (lo que acelera la conducción de impulsos nerviosos). Las microglias que ingieren los elementos extraños y previenen o combaten infecciones (son el sistema inmune). Y, los ependimocitos que revisten las cavidades dentro del cerebro y producen el líquido de su interior y de la médula espinal.

Los nervios (neuronas conectadas) periféricos (repartidos por el cuerpo) se subdividen en dos grupos con funciones diferentes: El primero es el sistema nervioso somático, que conduce la información de Nervous_system_diagramlos receptores sensitivos (de los sentidos) al sistema nervioso central (el cerebro) y su respuesta voluntaria de vuelta a las neuronas motoras (los músculos). El segundo es el sistema nervioso autónomo (denominado autónomo por ser involuntario), que conduce la información sensitiva de los órganos (las vísceras) al cerebro y los controla junto a su musculatura lisa por el sistema nervioso simpático, parasimpático y entérico. Éstos ejercen una función casi contraria, pero también complementaria, y participan en el control de la pupila, las glándulas salivares, el corazón, los vasos sanguíneos, la traquea y los bronquios, el esófago y el estómago, el hígado, el páncreas, los riñones, la vejiga, los esfínteres y el sistema intestinal. Es decir, controlan el ritmo cardíaco y respiratorio, presión arterial, digestión, excreción, sudoración, salivación y excitación sexual.  

Los nervios se unen en la columna vertebral y constituyen la médula espinal que lleva toda la información y las respuestas al y del cerebro.

Llegando a la cabeza, la médula forma el tronco del encéfalo (encéfalo significa cerebro) Brainstem_smallque puede dividirse en bulbo raquídeo, puente y mesencéfalo. Abarca dos vías de nervios: las vías ascendentes (suben) en la llamada Cinta de Reil, que incluye los nervios sensitivos gustativos, los del tacto (discriminativo – diferenciar objetos y grosero – notar cuando algo nos toca), el dolor, la sensibilidad de las articulaciones, los músculos y tendones, y la sensibilidad auditiva (que llega desde el oído), y los distribuye al resto del cerebro; y las vías descendentes (bajan) que llevan la respuesta motora a los músculos. Además, es el origen de diez pares de nervios craneales que inervan la cabeza.

Unido al tronco encefálico se encuentra el cerebelo, que con el bulbo raquídeo y el puente (sin el mesencéfalo) forma el romboencéfalo. El cerebelo interviene en la integración Cerebellum_animation_smallde las vías ascendentes sensitivas y las vías descendentes motoras, la coordinación y sintonización de movimientos (los hace precisos), controla el equilibrio postural del cuerpo (el equilibrio por los músculos), y participa en la atención, el aprendizaje y el lenguaje. Distribuidos por el bulbo raquídeo y el puente se encuentran diversos núcleos que, supeditados al cerebelo, colaboran en el equilibrio postural: El núcleo rojo (movimientos flexores), el vestibular lateral (movimientos extensores), el olivar inferior (movimientos finos como la escritura) y los núcleos del puente (graban esquemas de movimientos aprendidos para hacerlos automáticos).

Detrás y por encima del tronco encefálico (en especial del mesencéfalo) están los tubérculos cuadrigéminos, que son cuatro relieves relacionados con la sensibilidad visual, auditiva y táctil.

Vías REMLa última parte del tronco encefálico que tiene una importancia especial es la formación reticular, un conjunto de núcleos y circuitos de neuronas que se prolongan a la médula espinal y hacia el diencéfalo y telencéfalo, y que excitan o inhiben a las demás mediante neurotransmisores. Sus núcleos y subsistemas se clasifican según el tipo de neurotransmisor que producen y controlan:

– El sistema dopaminérgico en la sustancia negra (mesencéfalo): Genera y distribuye la dopamina. Participa en el control motor y es el circuito de la recompensa (satisfacción, alegría, bienestar y/o felicidad), por lo que influye en las emociones, el estado de ánimo, la motivación, la memoria, la atención y la activación sexual. Drogas como la cocaína, la nicotina, las anfetaminas, MDMA, neurolépticos y antidepresivos (IMAO) se dirigen a él. Enfermedades relacionadas son las adicciones y el Parkinson, también se observan niveles bajos de dopamina en Alzheimer, esquizofrenia y depresiones.

– El sistema noradrenérgico en el locus cerúleo (parte posterior del puente y mesencéfalo): Deriva noradrenalina de la dopamina (también se puede generar noradrenalina como hormona en la glándula suprarrenal del riñon). Participa en la atención o la alerta (mediante la amígdala) y en las respuestas al estrés, pudiendo aumentar el ritmo cardíaco y decidir sobre la conducta de lucha o huida. También influye en menor medida en el placer y la sexualidad, los estados de ánimo y la motivación. Drogas que influyen en él son el MDMA, las benzodiazepinas y los antidepresivos (IMAO). Entre las enfermedades relacionadas se encuentran las depresiones y la hiperactividad, con niveles bajos de noradrenalina en el cerebro, e insuficiencia cardíaca, con niveles altos en sangre.

– El sistema serotoninérgico en los núcleos del rafe (también parte posterior del puente y mesencéfalo): Sintetiza serotonina (otra fuente se encuentra en el intestino). Tiene una gran variedad de funciones, a veces incluso contraria. En la sangre, afecta a la contracción y relajación del corazón y la vasoconstricción de capilares (Ullmer, Schmuck, Kalkman y Lübbert, 2005), la coagulación de la sangre (Prchal, Lichtman, Williams, Beutler, Kaushansky, Kipps y Seligsohn, 2006), el control neuronal del sistema gastro-intestinal y participa en el funcionamiento del ojo (Costagliola, Parmeggiani, Semeraro y Sebastiani, 2008). En el cerebro, afecta positiva o negativamente a los estados de ánimo, las emociones, la percepción de dolor, la agresividad o impulsividad (puede disminuirla actuando sobre el control emocional de la corteza cerebral), el ritmo de sueño-vigilia (los núcleos se activan cuando se está despierto (Monti y Jantos, 2008) – la hormona inductora del sueño melatonina se deriva de serotonina (Cardinali, 2008)), la regulación de la temperatura corporal, el apetito (se genera más serotonina cuando aumentan los niveles de insulina por comidas ricas en proteínas e hidratos de carbono – produce más satisfacción (Wurtman y Wurtman, 1995)) y la inhibición sexual tras una eyaculación. Drogas que interactúan con él son, por ejemplo, el MDMA y los antidepresivos (IMAO). Enfermedades y trastornos relacionados con la serotonina son alucinaciones por sobredosis, y depresiones, miedo, pánico, fobias y problemas alimenticios por niveles bajos.Diencephalon_small

El diencéfalo se encuentra entre el mesencéfalo del tronco encefálico y el telencéfalo. Comprende el tálamo y sus partes, el hipotálamo, la hipófisis y el tercer ventrículo (una cavidad llena de líquido que se comunica con los otros ventrículos por el acueducto de Silvio y el agujero de Monro).

El tálamo recibe aferencias del tronco encefálico, el cerebelo y de los sentidos, filtra la información en sus diversos núcleos según su importancia y los transmite a las áreas específicas de la corteza cerebral, y por tanto a la conciencia. Juega un papel fundamental en el arousal (la activación o excitación psicológica y corporal), el nivel de conciencia, los estados de sueño-vigilia y la personalidad (conecta las emociones con la conciencia). Igualmente, funciona como un canal para los ganglios basales y el cerebelo, influyendo así en el control motor (el movimiento). Por último, forma parte del circuito de Papez de la memoria.

Detrás del tálamo se encuentra la glándula pineal, conectada a la retina por los núcleos del tálamo e hipotálamo. Produce la hormona inductora del sueño melatonina (también sintetizada en otros tejidos) como respuesta a la disminución de la luminosidad percibida. Asimismo, tiene un efecto anticancerígeno y neuroprotector e induce la pubertad.

El hipotálamo se encuentra debajo del tálamo y está conectado al tálamo, el tronco del encéfalo, la formación reticular y el sistema límbico. Entre sus funciones se encuentran el origen el control del sistema nervioso autónomo, el mantenimiento de la temperatura corporal, la expresión fisiológica de las emociones, el control de conductas innatas como la defensa (huida) o la derrota (rendirse, ser sumiso), la regulación del hambre y la saciedad (por la colecistoquinina y el neuropéptido Y), del ritmo circadiano (ciclos de sueño y vigilia) y del sistema endocrino por hormonas liberadoras que inducen la liberación de otras hormonas en las diferentes glándulas del cuerpo (como la hipófisis) o por la liberación directa de vasopresina (ADH – actúa sobre los riñones y controla el balance del agua del cuerpo) y oxitocina, relacionada con la agresividad (Pedersen, 2004) y la envidia (Shamay-Tsoory, 2009), la confianza (Damasio, 2005), generosidad, conducta sexual (se libera tras un orgasmo), pater/maternal como el cuidado del neonato y el desarrollo del apego (Walter, 2003), el parto y la lactancia – una droga que aumenta sus niveles es el MDMA; Según Gordon, Vander y Bennett (2013) niveles bajos están relacionados con la enfermedad del autismo.

La hipófisis es una glándula endocrina que libera hormonas con la llegada de hormonas liberadoras del hipotálamo o por retroalimentación de las propias hormonas segregadas. Entre las principales se encuentran: La somatotropina (hormona del crecimiento), prolactina (estimula la producción de leche y de la hormona progesterona), la tirotropina (estimula la producción de hormonas en los tiroides), la corticotropina (estimula la producción de hormonas en las glándulas suprarrenales) y las gonadotropinas (estimulan la producción de hormonas en las gónadas).

– El sistema de péptidos opiáceos se encuentra en el hipotálamo y la hipófisis: Sintetiza endorfinas y otros opioides que son analgésicos (disminuyen el dolor) y que producen satisfacción, alegría, bienestar y/o felicidad. Drogas que actúan sobre ellos son la heroína, la morfina, el opio y setas alucinógenas. Actividades que inducen su liberación son el deporte prolongado, relajación profunda, acupuntura, comidas picantes, excitación, dolor, amor y actividades sexuales. Por último, niveles altos se asocian a addiciones, mientras que niveles bajos están relacionados con el trastorno de despersonalización (Nuller, Morozova, Kushnir y Hamper, 2001).Cerebrum_animation_small

El telencéfalo es la parte más voluminosa del cerebro y va desde el diencéfalo a la superficie grisácea que se puede observar a simple vista. Se compone de diversos elementos que efectúan los procesos cognitivos superiores, el control último sobre la información recibida y almacenada, y las respuestas voluntarias:

Los ganglios basales (también llamados núcleos subcorticales por estar debajo de la corteza cerebral) se encuentran delante y por los lados del diencéfalo. Son cúmulos de neuronas que comparten las mismas redes funcionales y que se conectan a casi toda la corteza cerebral, el tálamo y el tronco encefálico. La información cortical entra por el cuerpo estriado, pasa por la sustancia negra y el globo pálido, entra en el tálamo, y vuelve finalmente a la corteza. Hipotéticamente, por la teoría del Gating, se postula que, en este circuito neuronal, los ganglios basales actúan en la selección, 200px-BrainCaudatePutamen.svgfiltración y el control de esquemas motores (movimientos) activados e intencionados de manera excitatoria, mientras que inhiben esquemas desactivados y no intencionados. Ésto explica cómo la disminución de la sustancia negra impide o dificulta el control o inicio del movimiento en la enfermedades de Parkinson y Huntington. Asimismo, ignorando que algunas funciones aún se desconozcan, y considerando que los ganglios están conectados a la mayoría del cerebro, este planteamiento puede emplearse para explicar trastornos de la personalidad como los tics (esquemas de movimientos repetidos), la hiperactividad (fallos en el filtro que mantienen conductas redundantes y no inhiben conductas nuevas) y el obsesivo-compulsivo (no inhibición de los pensamientos repetitivos), o las diferencias individuales en el rasgo de personalidad introversión/extraversión (los introvertidos filtran mejor la información mientras que los extravertidos necesitan más estimulación).

El sistema límbico se compone de la amígdala, varias partes de otros ganglios basales (núcleo accumbens – parte del circuito de la recompensa, estría terminal y septum) y partes de la corteza (el hipocampo, el lóbulo límbico, la corteza orbitofrontal y el bulbo olfatorio). Además, recibe información de las áreas corticales prefrontales (desde donde se define la personalidad), la corteza auditiva y áreas corticales de asociación sensorial, e interactúa con el sistema endocrino y el sistema nervioso autónomo. Es responsable de las emociones y participa en la memoria, la atención, la conducta sexual, la personalidad y, en general, en la conducta.

El bulbo olfatorio recibe la información del sentido olfatorio y la analiza y conduce a la amígdala, el hipocampo, el septum y la corteza olfatoria primaria, de la que pasa a la corteza orbitofrontal. Participa en las emociones y la memoria, y es una de las pocas zonas cerebrales donde nacen y se desarrollan neuronas nuevas. Problemas de esta parte están relacionados con depresiones en ratas (Morales-Medina, Juarez, Venancio-García, Cabrera, Menard, Yu, Flores y Mechawar, 2013)).

El núcleo basal de Meynert se encuentra entre los nervios olfatorios y ópticos, y contiene una gran cantidad de neuronas colinérgicas que inervan la totalidad de la corteza cerebral. En las enfermedades de Parkinson y Alzheimer se observa una degeneración de este núcleo.

– El sistema colinérgico se encuentra en todo el sistema nervioso: La acetilcolina ejerce una función esencial en la conducción (excitación) o inhibición de los impulsos nerviosos, en la manutención de la atención, el arousal y el sueño REM, en la plasticidad neuronal y en el aprendizaje. En el sistema nervioso periférico influye, además, en la musculatura lisa del sistema cardiovascular (relaja), respiratorio y gastrointestinal, en la musculatura estriada (aumenta la contracción), y participa en el mecanismo de la sudoración. En las enfermedades de Parkinson, Alzheimer, Huntington  se observa una disminución de los niveles de acetilcolina por la degradación de las neuronas del sistema colinérgico. Un estudio reciente de Marina Picciotto (2013) muestra que la interrupción de la cadena de acetilcolina podría causar depresiones.

Antes de continuar con la corteza cerebral conviene describir los dos grandes sistemas de neurotransmisores restantes del cerebro:

– El sistema glutamaérgico también se distribuye por todo el sistema nervioso y consiste del neurotransmisor excitatorio más frecuente: Cada neurona tiene el ácido glutámico en su célula como aminoácido libre o parte de proteínas. Causa impulsos nerviosos (potenciales excitatorios postsinápticos) y es especialmente importante en el aprendizaje a corto plazo y la memoria. Asimismo, tiene un papel fundamental en el metabolismo y puede usarse como aditivo en la comida para estimular la percepción del sabor. Se ha detectado un receptor gustativo de glutamato/proteínas de carne llamado Umami. Sin embargo, su sobredosis es tóxica para las neuronas y las células gliales de su alrededor (pudiendo influir en los infartos), y también se ha observado que una liberación repetida descontrolada participa en la epilepsia.

– El sistema gabaérgico deriva el neurotransmisor GABA desde el glutamato y tiene la función contraria: Inhibe y frena los impulsos nerviosos (potenciales inhibitorios postsinápticos). Destacan concentraciones elevadas en el cerebelo, el tálamo y el hipocampo. Es anticonvulsivo y colabora en el control motor y la percepción del tiempo, en el páncreas inhibe la secreción de la hormona glucagón que participa en el metabolismo del glucógeno (aumenta la glucosa en sangre). Las alteraciones de este circuito influyen en las enfermedades de Parkinson, Alzheimer, Huntington, la demencia senil, esquizofrenia, epilepsia y trastornos de ansiedad.

La corteza cerebral es la parte más superficial del telencéfalo y consta de unas seis capas de neuronas especializadas que se organizan con grandes pliegues en lóbulos. Aunque a simple vista parezca una masa homogénea, se puede diferenciar diversas zonas funcionales según las lobulosaferencias que reciben y las eferencias que transportan sus respuestas. En general, se podría decir que es la sede de la conciencia, los pensamientos, las emociones complejas, la atención, la memoria, la personalidad, la ética, la cultura, el lenguaje, la música y el arte, es decir, todo aquello que nos hace especialmente humanos. Para su análisis funcional es recomendable usar la división en áreas por Korbinian Brodmann.

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El lóbulo frontal abarca las zonas responsables del inicio y control del movimiento voluntario y complejo (el área motora primario – 4 de Brodmann y el área motora secundaria – 6 de Brodmann) y de la articulación del lenguaje/habla (área 44, también llamada área de Broca), así como las zonas que permiten el control ejecutivo (parcial o total) de los procesos cognitivos del cerebro y la memoria de trabajo. Es decir, las que permiten la planificación a largo plazo teniendo en cuenta las consecuencias, las decisiones racionales sin influencia emocional, la conciencia, la adaptación inmediata al entorno, el control y la complejización de las emociones y la motivación (los procesos primarios del sistema límbico se hacen más complejos), el comportamiento social (es sede de las normas, la ética y la moral), y facilita la empatía (el ponerse en lugar de otro ser). Son las áreas 8, 9, 10, 11, 12, 45, 46 y 47.  Las áreas 13, 14, 15, 24, 25, 32, 33 rodean al sistema límbico y participan en sus funciones y su transmisión al córtex.

El lóbulo parietal contiene las áreas somatosensorial primaria y de asociación en las áreas 1, 2, 3, 5 y 7 superior, responsables del sentido del tacto (la sensación de las cosas externas al cuerpo y también la del interior del cuerpo). Además, participa en la atención selectiva (cambiar entre estímulos percibidos), el pensamiento espacial y la percepción del lenguaje (áreas 7 inferior, 37 superior, 39 y 40). Por último, también tiene el área responsable del sentido gustativo (43). El surco intraparietal (dentro del lóbulo) es responsable del control del cuerpo (como el movimiento de la mano) respecto a la vista. Igualmente se encuentran las áreas 23, 26, 29, 30 y 31 que participan en el sistema límbico.

El lóbulo occipital procesa la información visual percibida en el área primaria (17) y la secundaria (18 y 19). Las redes de procesamiento se extienden a las áreas 20, 21 y 37 inferior del área temporal.

El lóbulo temporal recibe y procesa la información auditiva en las áreas 41, 42 y 22. Asimismo, se asocia el procesamiento visual con el auditivo en las áreas 20,21 y 37. De especial importancia es el hipocampo, situado en la parte interior (conectado al sistema límbico), que es el centro de la memoria declarativa/explícita (la que se recuerda) y que también reconoce estímulos visuales, auditivos y olfatorios. Está rodeado por las áreas 28 y 34 de la corteza olfatoria, y las áreas 35, 36, 38, 48 y 52 que asocian diversos estímulos de los sentidos y el sistema límbico. El área 38 es uno de los primeros en degradarse en la enfermedad del Alzheimer (Ding, Van Hoesen, Cassell y Poremba, 2009).

Para aclarar, se puede resumir que en la corteza se encuentran, además de las funciones ejecutivas, diferentes áreas responsables del procesamiento primario de la información dada por los sentidos. Conectado a ellos están zonas de asociación, que unen dicha información de manera filtrada con otra, y la conducen a sus respectivos centros de control y de decisión, como el lóbulo frontal. Interesante es el fascículo arqueado, una vía de neuronas que conecta las áreas de procesamiento auditivo del lóbulo temporal con el área de la articulación del habla en el área de Broca. Las lesiones en las diferentes partes cerebrales y/o el desequilibrio de los neurotransmisores son la causa de las enfermedades neurológicas y psicológicas.

Referencias:

– La información esencial sobre la anatomía del sistema nervioso ha sido abstraída de apuntes de la Profesora de la Universidad de La Laguna Emilia María Carmona Calero.

– La información esencial sobre los sistemas de neurotransmisores ha sido abstraída de diapositivas de los Profesores de la Universidad de La Laguna María Carmen Damas Hernández, Rosa María Arévalo García y Miguel Ángel Castellano Gil.

– Las imágenes 2D proceden de Wikipedia.

– Las imágenes 3D proceden del programa BodyParts3D de Database Center for Life Science.

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